Hva er forskjellen mellom glykolyse og glykogenolyse? Skriv en likning av reaksjonsopplæring 6-glukosefosfat.

Glykolyse er en enzymatisk anaerob prosess med ikke-hydrolytisk nedbrytning karbohydrater (glukose) til melkesyre. Gir cellen med energi i forhold til utilstrekkelig tilførsel av oksygen. Dette er den eneste prosessen som leverer energi i obligatoriske anaerober. Under aerobiske forhold foregår glykolyse respirasjon - oksidativ nedbrytning av karbohydrater til CO2 og H2O. Glykolyse finner sted i cytoplasma av cellen. Sluttproduktet av glykolyse er melkesyre. ATP dannes under glykolyse. Den totale glykolysekvasjonen kan representeres som følger:

C6H12O6 + 2 ADP + Fn2CH2CH (OH) COOH + 2 ATP + 2H20

Glukose melkesyre

I tillegg til glukose kan andre heksoser (mannose, galaktose, fruktose), pentose og glyserin involvert i prosessen med glykolyse. Glykolyse er derfor ikke bare den viktigste måten å bruke glukose i celler, men også en unik måte, fordi den kan bruke oksygen hvis den er tilgjengelig (aerob forhold), men det kan også fortsette i fravær av oksygen (anaerobe forhold).

Glykogenolyse er prosessen med glykolyse hos dyr, hvor substratet tjener glykogen. I prosessen med glykogenolyse akkumuleres ikke to, men tre ATP-molekyler i form av høy-energiforbindelser (ATP brukes ikke på dannelsen av glukose-6-fosfat). Det ser ut til at energieffektiviteten av glykogenolyse ser noe høyere ut i forhold til glykolyseprosessen, men denne effektiviteten oppnås bare i nærvær av aktiv fosforylase a. Det bør tas i betraktning at i prosessen med aktivering av fosforylase b blir ATP konsumert. Fosforolytisk spaltning av glykogen til glukose-1-fosfat skjer under påvirkning av enzymet fosforylase.

Cell Biology.ru

katalog

  • Anmeldelser: 126
  • Biografier: 12
  • Blogginnlegg: 13
  • Nyheter: 16

Glykolyse, glykogenolyse, glukoneogenese

Glykolyse er en enzymatisk anaerob prosess av ikke-hydrolytisk nedbrytning av karbohydrater (glukose) til melkesyre. Gir cellen med energi i forhold til utilstrekkelig tilførsel av oksygen.
Glykolyse er den eneste prosessen som gir energi i forpliktende anaerober. Under aerobiske forhold foregår glykolyse respirasjon - oksidativ nedbrytning av karbohydrater til CO2 og H2O.
Glykolyse finner sted i cytoplasma av cellen.
I tillegg til glukose kan andre heksoser (mannose, galaktose, fruktose), pentose og glyserin involvert i prosessen med glykolyse.
Glykogenolyse - prosessen med glykolyse hos dyr der substratet er glykogen. I prosessen med glykogenolyse dannes 3 ATP-molekyler mest intensivt i musklene under sammenbrudd av et glukose molekyl.
Alle glykolysereaksjoner er reversible, unntatt 1., 3. og 10.. Den tredje reaksjonen begrenser graden av glykolyse, aktiviteten av fosfofructokinase forsterkes av AMP og ADP og er inhibert av ATP
og sitronsyre.
Glukoneogenese er prosessen med dannelse av glukose fra ikke-karbohydratforløpere. Glukoneogenese realiseres gjennom konvertering av de fleste glykolysestadier.

Glykolyse og glykogenolyse

Under anaerobe forhold er glykolyse den eneste energiforsyningsprosessen i et dyrs kropp. Det er takket være glykolyseprosessen at menneskekroppen og dyrene kan utføre en viss tidsperiode for en rekke fysiologiske funksjoner ved oksygenmangel. I de tilfeller der glykolyse oppstår i nærvær av oksygen, snakker de om aerob glykolyse. (Under aerobiske forhold kan glykolyse betraktes som den første fasen av oksydasjon av glukose til sluttproduktene i denne prosessen - karbondioksid og vann.)

For første gang brukte termen "glykolyse" Lepine i 1890 for å referere til glukosetapet i blod som ble trukket fra sirkulasjonssystemet, dvs. in vitro.

I en rekke mikroorganismer er prosesser som ligner på glykolyse forskjellige typer fermentering.

Sekvensen av glykolysereaksjoner, så vel som deres mellomprodukter, har blitt godt studert. Glykolyseprosessen katalyseres av elleve enzymer, hvorav de fleste isoleres i en homogen, krystallinsk eller høyrenset form, og egenskapene derav er tilstrekkelig studert. Merk at glykolyse forekommer i hyaloplasma av cellen. I kategorien. 27 viser data om frekvensen av anaerob glykolyse i forskjellige rottevev.

Den første enzymatiske glykolysereaksjonen er fosforylering, dvs. overføring av ortofosfatrester til glukose ved ATP. Reaksjonen katalyseres av enzymet heksokinase:

Dannelsen av glukose-6-fosfat i heksokinasereaksjonen er forbundet med frigjøring av en signifikant mengde av den frie energi i systemet og kan betraktes som en praktisk talt irreversibel prosess.

Hexokinase enzym er i stand til å katalysere fosforyleringen av ikke bare D-glukose, men også andre heksoser, spesielt D-fruktose, D-mannose, etc.

I leveren, i tillegg til heksokinase, finnes det et enzym glukokinase, som katalyserer fosforyleringen av bare D-glukose. I muskelvevet til dette enzymet er ikke (se. Leverens rolle i karbohydratmetabolismen).

Den andre glykolysereaksjonen er omdannelsen av glukose-6-fosfat ved virkningen av enzymet heksosfosfatisomerase til fruktose-6-fosfat:

Denne reaksjonen går lett i begge retninger og krever ikke tilstedeværelse av noen koaktorer.

I den tredje reaksjon fosforyleres det resulterende fruktose-6-fosfat med det andre ATP-molekylet. Reaksjonen katalyseres av enzymet fosfofructokinase:

Denne reaksjonen er praktisk talt irreversibel, analog med heksokinase, den fortsetter i nærvær av magnesiumioner og er den langsomt igangværende glykolysereaksjon. Faktisk bestemmer denne reaksjonen graden av glykolyse som en helhet.

Fosfofructokinase er en av de allosteriske enzymer. Det hemmeres av ATP og stimuleres av ADP og AMP. (Aktiviteten av fosfofructokinase er også hemmet av citrat. Det har vist seg at i diabetes, sult og andre forhold, når fett brukes mye som energikilde, kan innholdet av citrat i vevscellene øke flere ganger. Under disse forhold er sitronsyrefosfofruktokinase sterkt hemmet.). Ved signifikante verdier av ATP / ADP-forholdet (som oppnås ved prosessen med oksidativ fosforylering), hemmeres aktiviteten av fosfofructokinase og glykolyse blir redusert. Tvert imot, med en reduksjon i dette forholdet, øker intensiteten av glykolyse. Dermed er aktiviteten av fosfofructokinase i den ikke-arbeidende muskelen lav, og konsentrasjonen av ATP er relativt høy. Under muskelarbeidet er det et intenst forbruk av ATP, og aktiviteten til fosfofructokinasen økes, noe som fører til en økning i glykolyseprosessen.

Den fjerde glykolysereaksjonen katalyseres av et aldolase-enzym. Under påvirkning av dette enzymet er fruktose-1,6-difosfat delt inn i to fosfotrioser:

Denne reaksjonen er reversibel. Avhengig av temperaturen, er likevekten etablert på et annet nivå. Generelt, når temperaturen stiger, skifter reaksjonen mot større dannelse av triosfosfater (dioksyacetonfosfat og glyceraldehyd-3-fosfat).

Den femte reaksjonen er triazofosfatisomeriseringsreaksjonen. Denne reaksjonen katalyseres av enzymetriosfosfatisomerasen:

Likevekten av denne isomerasereaksjonen skiftes mot dihydroksyacetonfosfat: 95% dihydroksyacetonfosfat og ca. 5% glyceraldehyd-3-fosfat. Imidlertid kan i etterfølgende glykolysereaksjoner bare en av de to triosfosfater som er dannet, nemlig glyceraldehyd-3-fosfat, direkte inkluderes. Som et resultat, da aldehydformen av fosfortriose blir ytterligere transformert, omdannes dihydroksyacetonfosfat til glyceraldehyd-3-fosfat.

Dannelsen av glyceraldehyd-3-fosfat som det ble fullført første trinn av glykolyse. Den andre fasen er den vanskeligste og viktigste delen av glykolyse. Den inkluderer en redoksreaksjon (glykolytisk oksidasjonsreduksjon), kombinert med substratfosforylering, under hvilken ATP dannes.

I den sjette reaksjonen av glyceraldehyd-3-fosfat i nærvær av enzymet glyceraldehydfosfatdehydrogenase (3-fosfoglyceridaldehyddehydrogenase) underkastes koenzym NAD og uorganisk fosfat en spesiell oksidasjon med dannelsen av 1,3-difosfoglyserinsyre og den reduserte form av HA.2). Denne reaksjonen er blokkert av jod eller bromacetat, den fortsetter i flere stadier. I alt kan denne reaksjonen bli representert som følger:

1,3-difosfoglykersyre er en høy-energiforbindelse. Virkemekanismen for glyceraldehyd-fosfatdehydrogenase er som følger: I nærvær av uorganisk fosfat virker NAD som en akseptor av hydrogen, som spaltes fra glyceraldehyd-3-fosfat. Under utdanningsprosessen NADH2 glyceraldehyd-3-fosfat binder til enzymmolekylet av SH-gruppene til sistnevnte. Den resulterende bindingen er rik på energi, men den er skjøre og splittes under påvirkning av uorganisk fosfat. Dette danner 1,3-difosfoglycerinsyre.

I den syvende reaksjonen, som katalyseres av fosfoglyceratkinase, overføres energi-rik fosfatrest (fosfatgruppe i posisjon 1) til ADP med dannelsen av ATP og 3-fosfoglyserinsyre (3-fosfoglyserat):

På grunn av virkningen av to enzymer (glyceraldehydfosfatdehydrogenase og fosfoglyceratkinase) blir energien frigjort under oksydasjonen av aldehydgruppen av glyceraldehyd-3-fosfat til karboksylgruppen lagret i form av ATP-energi.

I den åttende reaksjonen skjer den intramolekylære overføring av den gjenværende fosfatgruppen og 3-fosfoglykinsyren blir omdannet til 2-fosfoglycerinsyre (2-fosfoglycerat).

Reaksjonen er lett reversibel, fortsetter i nærvær av Mg2 + -ioner. Enzymkofaktoren er også 2,3-difosfoglycerinsyre, på samme måte som i fosfoglukomutase-reaksjonen, ble kofaktorens rolle utført med glukose-1,6-difosfat:

I den niende reaksjonen blir 2-fosfoglycerinsyre som et resultat av splitting av vannmolekylet til fosfoenolpyruvinsyre (fosfoenolpyruvat). I dette tilfellet blir fosfatbindingen i posisjon 2 høy energi. Reaksjonen katalyseres av enzymet enolase:

Enolase aktiveres av divalente kationer Mg 2+ eller Mn 2+ og er inhibert av fluorid.

I den tiende reaksjonen brytes høy-energi-bindingen og fosfatresten overføres fra fosfoenolpyruvsyre til ADP. Denne reaksjonen katalyseres av enzymet pyruvatkinase:

Mg 2+ eller Mn 2+, så vel som monovalente alkalimetallkatjoner (K ​​+ eller andre) er nødvendige for virkningen av pyruvatkinase. Inne i cellen er reaksjonen praktisk talt irreversibel.

I den ellevte reaksjon dannes melkesyre som et resultat av reduksjonen av pyruvinsyre. Reaksjonen fortsetter med deltagelse av enzymet laktatdehydrogenase og koenzym NADH 2+:

Generelt kan sekvensen av reaksjoner som forekommer under glykolyse, bli representert som følger (figur 84).

Pyruvatreduksjonsreaksjonen fullfører den interne redoksglykolyse-syklusen. Her spiller NAD rollen som bare en mellomliggende bærer av hydrogen fra glyceraldehyd-3-fosfat (den sjette reaksjonen) til pyruvsyre (den ellevte reaksjon). Det følgende viser skjematisk reaksjonen av glykolytisk oksidasjon, så vel som stadiene hvor ATP dannes (figur 85).

Den biologiske betydningen av glykolyseprosessen består primært i dannelsen av energirige fosforforbindelser. I den første fasen av glykolyse blir to ATP-molekyler (heksokinase- og fosfofruktokinasereaksjoner) brukt. I andre trinn dannes fire ATP-molekyler (fosfoglyceratkinase og pyruvatkinase-reaksjoner).

Dermed er energieffektiviteten til glykolyse to ATP-molekyler per glukosemolekyl.

Det er kjent at forandringen i fri energi under splittelsen av glukose til to molekyler melkesyre er ca. 210 kJ / mol:

Glykogenolyse, glukoneogenese og glykolyse.

Utveksling og funksjon av karbohydrater.

Fordøyelse, absorpsjon. Glykogenbiosyntese.

Glykogenolyse, glukoneogenese og glykolyse.

1. Fordøyelse av karbohydrater, absorpsjon

2. Syntese av glykogen

3. Glukoneogenese, glykolyse

I menneskekroppen er det flere dusin forskjellige monosakkarider og mange forskjellige oligo- og polysakkarider. Funksjonene av karbohydrater i kroppen er som følger:

1) Karbohydrater tjener som energikilde: På grunn av deres oksidasjon er omtrent halvparten av alle menneskelige energibehov fornøyd. I energiomsetningen tilhører hovedrollen glukose og glykogen.

2) Karbohydrater er en del av de strukturelle funksjonelle komponentene i cellene. Disse inkluderer pentoses av nukleotider og nukleinsyrer, karbohydrater av glykolipider og glykoproteiner, heteropolysakkarider av den intercellulære substans.

3) Forbindelser fra andre klasser kan syntetiseres fra karbohydrater i kroppen, spesielt lipider og noen aminosyrer.

Kulhydrater utfører derfor ulike funksjoner, og hver av dem er avgjørende for kroppen. Men hvis vi snakker om den kvantitative siden, er det første til bruk av karbohydrater som energikilde.

Det vanligste dyrkarbohydratet er glukose. Det spiller rollen som en sammenheng mellom energi- og plastfunksjonene av karbohydrater, siden alle andre monosakkarider kan dannes fra glukose, og omvendt - forskjellige monosakkarider kan bli glukose.

Kilden til karbohydrater i kroppen er karbohydrater av mat - hovedsakelig stivelse, samt sukrose og laktose. I tillegg kan glukose dannes i kroppen fra aminosyrer, så vel som fra glyserol, som er en del av fett.

Matkarbohydrater i fordøyelseskanalen brytes ned i monomerer under virkning av glykosidase - enzymer som katalyserer hydrolysen av glykosidbindinger.

Stivelse fordøyelsen begynner i munnhulen: spytt inneholder enzymet amylase (α-1,4-glycosidase), som bryter ned a-1,4-glykosidbindinger. Siden maten i munnen ikke er lang, blir stivelsen fordøyd bare delvis. Hovedstedet for stivelsesfordøyelse er tynntarmen, hvor amylase leveres som en del av bukspyttkjerteljuice. Amylase hydrolyserer ikke glykosidbindingen i disakkarider.

Maltose, laktose og sukrose hydrolyseres ved henholdsvis spesifikke glykosidaser - maltase, laktase og sukrose. Disse enzymer syntetiseres i tarmceller. Produktene av karbohydrat fordøyelse (glukose, galaktose, fruktose) går inn i blodet.

Fig. 1 Fordøyelse av karbohydrater

Bevarelsen av den konstante konsentrasjonen av glukose i blodet er resultatet av samtidig strømning av to prosesser: flyt av glukose i blodet fra leveren og dets forbruk fra blodet av vevet, der det brukes til energisk materiale.

Vil vurdere glykogensyntese.

glykogen - Et komplekst karbohydrat av animalsk opprinnelse, en polymer hvis monomer er a-glukose-rester, som er sammenkoplet gjennom 1-4, 1-6 glykosidbindinger, men har en mer grenkulær struktur enn stivelse (opptil 3000 glukoserester). Glykogenets molekylvekt er svært stor - det varierer fra 1 til 15 millioner. Renset glykogen er et hvitt pulver. Det er svært løselig i vann, kan utfelles fra løsningen med alkohol. Med "Jeg" gir en brun farge. I leveren er det i form av granulater i kombinasjon med celleproteiner. Mengden glykogen i leveren kan nå 50-70 g - dette total reserve glykogen; varierer fra 2 til 8% levermasse. Glykogen finnes også i muskler, hvor det dannes lokale reserve, i små mengder finnes det i andre organer og vev, inkludert fettvev. Leverglykogen er en mobil karbohydratreserv, fastende i 24 timer, fullstendig depleterer den. Ifølge hvite og medforfattere inneholder skjelettmuskulaturen ca. 2/3 av den totale kroppsglykogen (på grunn av den store muskelmassen er det meste glykogen i dem) - opptil 120 g (for en mann som veier 70 kg), men i skjelettmuskulaturen er innholdet fra 0, 5 til 1 vekt%. I motsetning til leveren glykogen er muskelglykogen ikke utarmet så lett når det fastes, selv lenge. Mekanismen for glykogensyntese i glukose fra glukose har nå blitt avklart. I hepatiske celler fosforyleres glukose med enzymets deltagelse heksokinaseløsning med dannelsen av glukose-6-F.

Fig. 2 Skjema for glykogensyntese

1. Glukose + ATP hexoki Naza Glucose-6-F + ADP

2. Glukose-6-F-fosfoglukomutase Glukose-1-F

(involvert i syntese)

3. Glukose-1-F + UTP glukose-1-F uridyltransferase UDF-1-glukose + H4P2Oh7

4. UDP-1-glukose + glykogen glykogen syntase Glykogen + UDF

Den dannede UDP kan igjen fosforyleres av ATP, og hele syklusen av glukose-1-F-transformasjoner gjentas igjen.

Aktiviteten til enzymet glykogensyntase reguleres ved kovalent modifikasjon. Dette enzymet kan være i to former: glykogen syntase I (uavhengig - uavhengig av glukose-6-F) og glykogensyntase D (avhengig - avhengig av glukose-6-F).

Proteinkinase fosforylerer med ATP-deltakelse (fosforylerer ikke formen av I-enzymet, oversetter den til den fosforylerte formen av D-enzymet, hvori hydroksylgruppene av serin fosforyleres).

Glykolyse og glykogenolyse. Rollen av hormoner i reguleringen av disse prosessene

Glykolyse er en serie med reaksjoner hvor glukose brytes ned i to pyruvatmolekyler (aerob oksidasjon av glukose) eller to molekyler laktat (anaerob oksidasjon). Alle glykolysereaksjoner finner sted i cytosolen (cytoplasma) og er karakteristiske for alle organer og vev.

I en hvilken som helst glykolyse kan deles inn i 2 trinn:

Første fase forberedende, det forbruker 2 ATP. Glukose fosforyleres og spaltes i 2 fosforioser;

Trinn 2, kombinert med syntese av ATP. På dette stadiet transformeres fosfotriose til PVC. Energien i dette trinnet brukes til syntesen av 4 ATP og reduksjonen av 2 NADH2, som under aerobiske betingelser blir brukt til å syntetisere 6 ATP og under anaerobe betingelser redusere PVC til laktat.

Aerob oksidasjon av glukose innebærer glykolysereaksjoner og den påfølgende oksydasjon av pyruvat i Krebs syklusen og luftveiene til CO.2 og H2O.

Under aerobiske forhold trer pyruvat inn i mitokondrier, hvor det er fullstendig oksidert til CO.2 og H2A. Hvis oksygeninnholdet er utilstrekkelig, blir det mulig at pyruvat blir laktat, som det kan være tilfelle i en aktivt kontraherende muskel.

Så, glykolyse er ikke bare den viktigste måten å bruke glukose i celler, men også en unik måte, fordi den kan bruke oksygen hvis

sistnevnte er tilgjengelig (aerob forhold), men kan også forekomme i fravær av oksygen (anaerobe forhold).

Anaerob glykolyse er en kompleks enzymatisk prosess for nedbrytning av glukose som forekommer i vev hos mennesker og dyr uten oksygenforbruk. Sluttproduktet av glykolyse er melkesyre. ATP dannes under glykolyse. Den totale glykolysekvasjonen kan representeres som følger:

Det er lokal og generell regulering.

Lokal regulering utføres ved å endre aktiviteten til enzymer under virkningen av forskjellige metabolitter inne i cellen.

Reglering av glykolyse som helhet, umiddelbart for hele organismen, skjer under påvirkning av hormoner, som påvirker de intracellulære metabolisme gjennom molekylene av sekundære mediatorer.

Insulin er viktig for å stimulere glykolyse. Glukagon og adrenalin er de viktigste hormonelle hemmere av glykolyse.

Insulin stimulerer glykolyse gjennom:

aktivering av heksokinasereaksjonen;

Andre hormoner påvirker også glykolyse. Somatotropin hemmer for eksempel glykolysenzymer, og skjoldbruskhormoner er stimulanter.

Regulering av glykolyse utføres gjennom flere hovedstadier. Reaksjoner katalysert av heksokinase (1), fosfofructokinase (3) og pyruvatkinase (10) er karakterisert ved en signifikant reduksjon i fri energi og er praktisk talt irreversibel, noe som gjør at de kan være effektive punkter for glykolyse-regulering.

Glykogenolyse (engelsk glykogenolyse) er en biokjemisk reaksjon som forekommer hovedsakelig i leveren og musklene, hvor glykogen brytes ned i glukose og glukose-6-fosfat.

Glykogenolyse stimuleres av hormonene glukagon og adrenalin.

Fosforylaser omdanner polysakkarider (spesielt glykogen) fra lagringsformen til den metabolisk aktive formen; i nærvær av fosforylilase, disintegrerer glykogen for å danne glukosefosfat (glukose-1-fosfat) uten å først bryte den opp i større fragmenter av polysakkaridmolekylet. Generelt sett kan denne reaksjonen bli representert som følger:

(C6H10O5) n + H3PO4-> (C6H10O5) n-1 + glukose-1-fosfat,

hvor (C6H10O5) n betyr en glykogenpolysakkaridkjede, og (C6H10O5) n, er den samme kjeden, men forkortet av en glukosestat.

2 fosforylase b + 4 ATP -> fosforylase a + 4 ADP.

Denne reaksjonen katalyseres av et enzym kalt fosforylase kinase b. Det har blitt fastslått at denne kinasen kan eksistere i både aktive og inaktive former. Inaktiv fosforylase-kinase transformeres til et aktivt protein under påvirkning av enzymproteinkinas (fosforylase-kinase-kinase) og ikke bare proteinkinase, men cAMP-avhengig proteinkinase.

Den aktive form av sistnevnte er dannet med deltagelse av cAMP, som igjen er dannet fra ATP under virkningen av enzymet adenylatcyklase, stimulert, spesielt ved adrenalin og glukagon. En økning i innholdet av adrenalin i blodet fører i denne komplekse kjede av reaksjoner til omdannelsen av fosforylase b til fosforylase a og følgelig til frigjøring av glukose i form av glukose 1-fosfat fra reserveglykogenpolysakkaridet. Omvendt omdannelse av fosforylase a til fosforylase b blir katalysert av enzymet fosfatase (denne reaksjonen er nesten irreversibel).

Glukosen-1-fosfat dannet som et resultat av fosforolytisk dekomponering av glykogen omdannes med glukose-6-fosfat under virkning av fosfoglukomutase. For å utføre denne reaksjonen er en fosforylert form av fosfoglukomutase nødvendig, dvs. dens aktive form, som dannes, som nevnt, i nærvær av glukose-1,6-bisfosfat.

Dannelsen av fri glukose fra glukose-6-fosfat i leveren skjer under påvirkning av glukose-6-fosfatase. Dette enzymet katalyserer hydrolytisk fosfatspaltning:

Nedbrytning og syntese av glykogen (skjema).

Fettpiler indikerer forfallsstien, tynn - synteseveien. Tallene indikerer enzymer: 1 - fosforylase; 2 - fosglykomutase; 3-glukose-6-fosfatase; 4-heksokinase (glukokinase); 5-glukos-1-fosfat uridyltransferase; 6-glykosyntase.

Merk at fosforylert glukose, i motsetning til ikke-vurdert glukose, ikke lett kan diffundere ut av celler. Leveren inneholder det hydrolytiske enzymet glukose-6-fosfatase, som gir muligheten til raskt å frigjøre glukose fra dette organet. I muskelvev er glukose-6-fosfatase praktisk talt fraværende.

Det kan antas at å opprettholde konstant konsentrasjon av glukose i blodet er et resultat av den samtidige forekomst av to prosesser: Innkommende blodglukose fra leveren og dens forbruk av blodvev hvor det anvendes i hovedsak som et energirikt materiale.

I vev (inkludert leveren) forekommer nedbrytningen av glukose på to hovedveier: anaerob (i fravær av oksygen) og aerob, for gjennomføring av hvilket oksygen som er nødvendig.

194.48.155.245 © studopedia.ru er ikke forfatter av materialene som er lagt ut. Men gir mulighet for fri bruk. Er det et brudd på opphavsretten? Skriv til oss | Kontakt oss.

Deaktiver adBlock!
og oppdater siden (F5)
veldig nødvendig

32. Glykogenolyse og glykolyse.

Prosessen med anaerob nedbrytning av glykogen kalles glykogenolyse. Glukosen-6-fosfat dannet under fosfoglukomutasereaksjonen er involvert i prosessen med glykolyse. Etter dannelsen av glukose-6-fosfat sammenfaller de videre veiene til glykolyse og glykogenolyse helt sammen:

G likogenN3RO4 Glukose - 1 - fosfat

ATP ADP fosfoglukomutase

Glukose Glukose-6-fosfat

I prosessen med glykogenolyse som en rike forbindelser akkumuleres ikke to og tre molekyler av ATP, som ATP ikke er bortkastet i dannelsen av glukose - 6 - fosfat. Det synes glikogenoliz høyere energiplan prosessen, men fordi under glykogen syntese av ATP forbrukes, så glykogenolyse og glykolyse energi tilsvarende.

Glykolyse er den anaerobe prosessen med glukoseomvandling, den sentrale banen for energimetabolisme, fortsetter uten oksidative reaksjoner. Under anaerobe forhold er glykolyse den eneste energiforsyningsprosessen. I de tilfeller der glykolyse forekommer i nærvær av oksygen, snakker de om aerob glykolyse (under aerobiske forhold kan glykolyse betraktes som oksydasjon av glukose til CO2og H2O)

Den første glykolysereaksjonen er glukosefosforylering:

Glukose glukose-6-fosfat

Som et resultat av denne reaksjonen dannes en stor mengde energi, som straks løsnes, så reaksjonen er irreversibel.

Hexokinase er et allosterisk enzym og hemmer av glukose-6-fosfat; det kan også fosforylere fruktose, mannose.

I leveren er det glukokinase, som bare katalyserer glukosefosforylering. Det er ikke hemmet av glukose - 6 - fosfat og har en høy Km.

Glukose - 6 - fosfat - 6 - fosfat

Fosfat - 6 fosfatfosfat - 1,6 - difosfat

Fosfofructokinase reaksjon bestemmer graden av glykolyse som helhet (det vil si, det er begrensende). Fosfofructokinase refererer til allosteriske enzymer. Det hemmeres av ATP og stimuleres av ADP og AMP. ATP i dette tilfellet er både et substrat og en allosterisk regulator. Det er regulatorisk og substratkonsentrasjon av ATP. Km for substratet og reguleringssenteret vil være annerledes, og enzymet vil overvåke nivået av ATP i høyere konsentrasjoner enn ATP som substrat, derfor forekommer inhibering. Ved signifikante verdier av ATP / ADP-forholdet, reduseres aktiviteten av fosfofructokinase og glykolyse bremser ned. Ved å redusere dette forholdet øker intensiteten av glykolyse. Dermed øker ATP-konsentrasjonen i den ikke-arbeidende muskelen, og glykolyse minker. Mens du arbeider - er motsatt sant. Fosfofruktokinase hemmes av citrat, aktivert av kalsiumioner. Fettsyrer og deres derivater er inhibitorer av fosfofructokinase.

CH2O-P = 0C = Odioxyacetonfosfat

MEN - C - N aldolase

H-C-OH triodofosfat

Fosfat - 1,6 - difosfat |

Båndet brytes som følge av svekkelsen av bindingen mellom 3 og 4 karbonatomer.

Dermed blir det første trinn av glykolyse fullført, som er forbundet med innsetting av energi inn i aktiveringsprosessen av substratene, således blir 2 ATP-molekyler konsumert.

6) Det er et nukleofilt angrep av karbonylkull

H-S-OH S-SENAD

C - SENAD * H + H + FnS - O - RO3H2

Н - С - ОН - НСЕНАД * Н + НН - С - О

Denne fasen av glykolytisk oksidasjonsreduksjon styres av NAD og NAD * H + N. Økning av NAD og reduksjon av NAD * H + H aktiverer denne reaksjonen og omvendt.

3. trinn (overføring av høy energi kommunikasjon fn på ADP)

C - ORO3H2 fosfoglyceratkinase H-C-OH

| - ATP3 - fosfoglycerinsyre

Denne reaksjonen er kinase og katalysert av fosfoglyceratkinase (fosfotransferase).

4. trinn (fosfat blir høy energi)

2 - fosfoglycerinsyre

Fosforolpyruvat (enol PVA-form)

C - ORO3H2 + ADP C = O + ATP (molekyler)

Alle glykolysenzymer, unntatt aldolase, trenger magnesiumioner.

Energibalansen av glykolyse.

I den første fasen av glykolyse blir to ATP-molekyler brukt (heksokinase- og fosfofruktokinasereaksjoner). I andre trinn dannes fire ATP-molekyler (fosfoglyceratkinase og pyruvatkinase-reaksjoner). Dvs., energieffektiviteten av glykolyse er to ATP molekyler per ett glukose molekyl.

Glykolyse gir en stor mengde energi for å gi funksjoner under anaerobe forhold. Det bør bemerkes at glykolyse styres av laktat dehydrogenase og dets isoenzymer. I vev med aerob metabolisme (hjerte, nyre) dominerer LDH.1 og LDH2. Disse isoenzymer hemmer av selv små konsentrasjoner av PVC, som forhindrer dannelsen av laktat og bidrar til en mer fullstendig oksidasjon av PVC i tricarboxylsyre syklusen.

LDH hersker i anaerobt vev (lever, muskel)4og LDH5. LDH aktivitet5 maksimal ved den konsentrasjonen av PVK som hemmer LDH1. LDH4og LDH5 gi intensiv omdannelse av PVC til laktat.

Den biologiske betydningen av glykolyse.

1) Glykolyse er den eneste energikilden under anaerobe forhold.

2) Glykolyse leverer substratet til TCA-syklusen for fullstendig nedbrytning av glukose til vann og karbondioksid.

3) Glykolyse er også en kilde til substrater for andre biosynteser (lipider, aminosyrer, glukose).

glykogenolyse

Glykogenolyse er en cellulær prosess for nedbrytning av glykogen til glukose (glukose-6-fosfat) som oppstår i leveren og musklene for å ytterligere kunne bruke kroppsoppdelingsproduktene i energipakkeprosessene.

Glykogenesen (glikogenogenez) - reverse reaksjonen, karakterisert ved syntese av glukose til glykogen som således skapes tilførsel viktig energikilde i cellecytoplasmaet i tilfelle av energi.

Glykogenese og glykonenolyse arbeider samtidig på prinsippet om å bytte fra hvilemodus til fysisk aktivitet og omvendt. Hovedoppgaven med glykogenolyse er dannelsen og vedlikeholdet av et stabilt nivå av glukose i blodet. Prosessen i musklene skjer ved hjelp av hormonene insulin og adrenalin, og i leveren - insulin, adrenalin og glukagon.

Ord som glykolyse og glykogenolyse er ofte forvirret, så vel som glykogenese. Glykolyse er prosessen med nedbrytning av glukose i henholdsvis melkesyre og adenosintrifosfat (ATP), disse er tre forskjellige reaksjoner.

Våre lesere anbefaler

Vår vanlige leser anbefalte en effektiv metode! Ny oppdagelse! Novosibirsk-forskere har identifisert den beste måten å rense leveren på. 5 års forskning. Selvbehandling hjemme! Etter å ha lest det nøye, bestemte vi oss for å tilby det til din oppmerksomhet.

Handlingsmekanisme

Etter inntaket blir karbohydrater som kommer inn i kroppen nedbrytes med amylase i mindre molekyler, deretter under virkningen av bukspyttkjertelamylase, sukrose og andre tynntarmsenzymer, brytes molekylene ned i glukose (monosakkarider), som sendes til leveren og andre vev. Glukosepolymerisering skjer i leveren celler, det vil si glykogen syntese - glykogenese. Denne prosessen er forårsaket av at kroppen trenger energi for sultens periode. I muskelvev blir også glukose syntetisert, men i mindre mengder - en del av glukosen forbrukes som energi, den andre delen blir avsatt som glykogen. I andre vev bryter ned glukose for å frigjøre energi - glykolyse. Insulin, produsert av bukspyttkjertelen, kontrollerer nivået av glukose, etter at alle vev er mettet med tilstrekkelig energi, sender den overskudd av glukose til leveren for ytterligere polymerisering i glykogen.

Når fasteperioden begynner (natttid, søvntid, dagtid mellom måltider), oppløses glykogen som akkumuleres i leveren, til glukose - glykogenolyse oppstår - for å gi cellene i kroppens vev med energi.

Leverglykogenolyse

Leveren er en av de viktigste organene i menneskekroppen. Hjernen funksjoner støttes på grunn av sin jevne og rettidig arbeid. Leveren akkumulerer energireserver for normal drift av alle systemer i tilfelle av karbohydrats sult. Hovedbrennstoffet for en harmonisk prosess i hjernen er glukose. I tilfelle av mangel aktiveres enzymet leverfosforylase, som er ansvarlig for nedbrytning av glykogen. Insulin er i sin tur ansvarlig for å regulere moderat blodsukkermetning.

Oppgaven med glykogenolyse i leveren er blodsukkermetning.

Muskelglykogenolyse genererer energi for muskelvev under aktiv fysisk aktivitet og idrett.

Krenkelser av kroppsglykogenolyse

Brudd på synteseprosessene og nedbrytning av glykogen (glykogenese og glykogenolyse) på grunn av fravær eller mangel på aktiviteten til enzymer involvert i disse prosessene kalles glykogenose. Sykdommens type er avhengig av lokalisering av glykogenprosesser, det er tre hovedformer:

  • Hepatisk glykogenose.
  • Muskelglykogenose.
  • Generell glykogenose.

Endringer i intensiteten av forfall eller syntese av glykogen skyldes ulike årsaker.

Økt deling av glykogen forekommer under påvirkning av hypofysehormoner og over-stimulering av nervesystemet, for eksempel under stress eller sport. Nedgangen i intensiteten av glykogen nedbrytning i leveren skyldes dens sykdommer - hepatitt.

Styrke syntesen av glykogen og redusere splittelsen skyldes glykogenose - arvelige degenerative endringer i enzymfunksjoner. En av typene glykogenose - aglykogenose - en patologisk mangel på glykogen i kroppen, noe som fører til en forsinkelse i mental utvikling hos barn.

Årsaker og symptomer på glykogenolyse lidelser

Glykogenose er uttrykt i sykdommer i enzymer. Denne sykdommen er arvet, type overføring er ikke fullt ut forstått, men arvsmekanismen i henhold til kjønnsprinsippet er ikke utelukket. Det skadede genet kan overføres til et barn fra en overordnet bærer som aldri har lidd av nedsatt glykogenolyse og glykogenese prosesser. Eksterne faktorer påvirker ikke aktiveringen av et slikt gen, dette skyldes forstyrrelser i kroppen.

Symptomer på glykogenose er uttalt og varierer avhengig av alder av manifestasjon av sykdommen:

  • Forstørret lever.
  • Redusert appetitt.
  • Hypotonus muskel.
  • Åndedrettsproblemer.
  • Forsinket fysisk utvikling (i tilfelle av nyfødte barn).
  • Hjerteforstørrelse.
  • Økt tretthet.
  • Dannelsen av nyrestein.
  • Patologi i nervesystemet.

Hepatisk glykogenose

Distribuert i de fleste tilfeller hos barn i 1. år av livet (8-9 måneder fra fødselen). Presentert av følgende typer:

Girke sykdom (type 1)

Ledsaget av hypoglykemi, hvor angrep forekommer overveiende om natten (kramper, bevissthetstap), når intervaller mellom måltider økes betraktelig. I utseende manifesteres det av en stor mage, et dukkefarge, unaturlig tynn lemmer og liten statur. Et degenerativt enzym, glukose-6-fosfatase, som et resultat, akkumulerer glykogen i leveren og glukose-6-fosfatcellene er overmettet. Evnen til glykogenese lagret.

Cory sykdom (3 typer)

Ufullstendig blokkering av glykogenolyse oppstår, mindre utprøvd enn Gyrkes sykdom, forekomst av degenerasjon av enzymet amylo-1,6-glukosidase. Det er treg atrofi og vakuolering av muskler, den langsomme utviklingen av levercirrhose. Arv av autosomal recessiv type. Det er preget av akkumulering av glykogenmolekyler med unormal form i leveren, ledsaget av hyperketonemi, hepatomegali. fornem:

  • Type 3a meslinger sykdom - skade på leveren og musklene;
  • Cory sykdom type 3b - bare skade på leveren.

Gers sykdom (type 6)

Sjelden funnet, diagnostisert av leverbiopsi, preget av ikke-aktivitet av leverfosforylase, et forhøyet glykogeninnhold i røde blodlegemer. Manifisert av hepatomegali, hypokalemi, vekstretardasjon. Leverfunksjonen er ikke svekket, cirrhose utvikler seg ikke. Generelt har sykdommen gode fremskrivninger.

Andersens sykdom (4 typer)

Amylopektinose er preget av akkumulering av limitdextrin, glykogen med degenerative strukturforstyrrelser i lever og hjerte. Sporret i røde blodlegemer. Manifestasjoner av morfologi ligner symptomer på Girke sykdom, men mindre uttalt. Det defekte enzymet er en forgrening (amylo-1,6-glykosidase), som kan spores i blodleukocytter.

Diagnose og behandling

Endokrinologen kan diagnostisere brudd på prosesser av glykogenolyse og glykogenese ved visuell undersøkelse, samt på grunnlag av blodprøver og DNA-studier.

Behandlingen består i å opprettholde et raskt karbohydrat diett designet for å forhindre hypoglykemi. Antall måltider anbefales å øke til 6-8, inkludert om natten. I mer alvorlige former kan livslang erstatningsterapi med hormoner foreskrives:

  • anabole hormoner;
  • steroider;
  • glukagon.

Hepatisk glykogenolyse og glykogenese er de mest komplekse kjemiske reaksjonene som gir kroppen den nødvendige mengden energi som brukes til normal menneskelig aktivitet. Forebygging av glykogenose eksisterer ikke, og det er umulig å forutsi arv av defekte gener. Utbredelsen av glykogenose er ca. 0,002%, den høyeste fødselsfrekvensen for barn med glykogenose i Israel, som skyldes vanlig praksis for ekteskap mellom slektninger.

Hvem sa at det er umulig å kurere alvorlig leversykdom?

  • Mange måter prøvd, men ingenting hjelper.
  • Og nå er du klar til å utnytte enhver mulighet som gir deg en etterlengtet følelse av velvære!

Et effektivt middel for behandling av leveren eksisterer. Følg lenken og finn ut hva legen anbefaler!

glykolyse

Glykolyse (fra gresk. Glykys - søt og lysis - oppløsning, dekomponering) er en sekvens av enzymatiske reaksjoner som fører til omdannelse av glukose til pyruvat med samtidig dannelse av ATP.

Under aerobiske forhold trer pyruvat inn i mitokondrier, hvor det er fullstendig oksidert til CO.2 og H2A. Hvis oksygeninnholdet ikke er nok, som det er tilfelle i en aktivt kontraherende muskel, omdannes pyruvat til laktat.

Så, glykolyse er ikke bare den viktigste måten å bruke glukose i cellene, men også en unik måte, fordi den kan bruke oksygen hvis

sistnevnte er tilgjengelig (aerob forhold), men kan også forekomme i fravær av oksygen (anaerobe forhold).

Anaerob glykolyse er en kompleks enzymatisk prosess for nedbrytning av glukose som forekommer i vev hos mennesker og dyr uten oksygenforbruk. Sluttproduktet av glykolyse er melkesyre. ATP dannes under glykolyse. Den totale glykolysekvasjonen kan representeres som følger:

Under anaerobe forhold er glykolyse den eneste energiforsyningsprosessen i et dyrs kropp. Det er takket være glykolyse at menneskekroppen og dyrene kan utføre en viss periode med en rekke fysiologiske funksjoner i forhold til oksygenmangel. I de tilfeller der glykolyse oppstår i nærvær av oksygen, snakker de om aerob glykolyse.

Sekvensen av anaerobe glykolysereaksjoner, så vel som deres mellomprodukter, har blitt godt studert. Glykolyseprosessen katalyseres av elleve enzymer, hvorav de fleste isoleres i en homogen, klastisk eller høyrenset form, og egenskapene av disse er ganske godt kjent. Merk at glykolyse forekommer i hyalo-plasma (cytosol) av cellen.

Den første enzymatiske glykolysereaksjonen er fosforylering, dvs. overføring av ortofosfatrester til glukose ved ATP. Reaksjonen katalyseres av enzymet heksokinase:

Dannelsen av glukose-6-fosfat i heksokinasereaksjonen ledsages av frigjøring av en signifikant mengde av den frie energi i systemet og kan betraktes som en praktisk talt irreversibel prosess.

Den viktigste egenskapen til heksokinase er dens inhibering med glukose-6-fosfat, dvs. sistnevnte tjener både som et reaksjonsprodukt og som en allosterisk hemmer.

Enzymeheksokinasen er i stand til å katalysere fosforyleringen av ikke bare D-glukose, men også andre heksoser, spesielt D-fruktose, D-mannose, etc. I leveren, i tillegg til heksokinase, finnes det et enzym glukokinase, som katalyserer fosforyleringen av bare D-glukose. Dette enzymet er fraværende i muskelvev (for detaljer, se kapittel 16).

Den andre reaksjonen av glykolyse er omdannelsen av glukose-6-fosfat ved virkningen av enzymet glukose-6-fosfat isomerase i fruktose-6-fosfat:

Denne reaksjonen går lett i begge retninger, og det krever ingen koaktorer.

Den tredje reaksjonen katalyseres av enzymet fosfofructokinase; det resulterende fruktose-6-fosfat blir igjen fosforylert ved det andre ATP-molekylet:

Denne reaksjonen er praktisk talt irreversibel, analog med heksokinase, foregår i nærvær av magnesiumioner og er den langsomt igangværende glykolysereaksjon. Faktisk bestemmer denne reaksjonen graden av glykolyse som en helhet.

Fosfofructokinase er en av de allosteriske enzymer. Det hemmer av ATP og stimuleres av AMP. Ved signifikante verdier av ATP / AMP-forholdet, blir fosfofructokinaseaktiviteten hemmet og glykolyse bremser ned. Tvert imot, med en reduksjon i dette forholdet, øker intensiteten av glykolyse. Dermed er aktiviteten av fosfofructokinase i den ikke-arbeidende muskelen lav, og konsentrasjonen av ATP er relativt høy. Under muskelarbeidet er det et intenst forbruk av ATP, og aktiviteten til fosfofructokinasen økes, noe som fører til en økning i glykolyseprosessen.

Den fjerde glykolysereaksjonen katalyseres av et aldolase-enzym. Under påvirkning av dette enzymet er fruktose-1,6-bisfosfat delt inn i to fosfotriose:

Denne reaksjonen er reversibel. Avhengig av temperaturen, er likevekten etablert på et annet nivå. Med en økning i temperaturen, skifter reaksjonen mot en større dannelse av triosfosfater (dihydro-xiacetonfosfat og glyceraldehyd-3-fosfat).

Den femte reaksjonen er triosfosfatisomeriseringsreaksjonen. Den katalyseres av enzymet triosfosfat isomerase:

Likevekten av denne isomerasereaksjonen skiftes mot dihydroksyacetonfosfatet: 95% dihydroksyacetonfosfat og ca. 5% glyceraldehyd-3-fosfat. I de etterfølgende glykolysereaksjoner kan bare en av de to dannede triosfosfater innbefattes direkte, nemlig glyceraldehyd-3-fosfat. Som et resultat, da aldehydformen av fosfortriose omdannes ytterligere, omdannes di-hydroksy-acetonfosfat til glyceraldehyd-3-fosfat.

Dannelsen av glyceraldehyd-3-fosfat som det ble fullført første trinn av glykolyse. Den andre fasen er den vanskeligste og viktigste. Det involverer en redoksreaksjon (glykolytisk oksidasjonsreaksjon), kombinert med substratfosforylering, under hvilken ATP dannes.

Som et resultat av den sjette reaksjon av glyceraldehyd-3-fosfat i nærvær av enzymet glyceraldehydfosfatdehydrogenase, blir coenzym NAD og uorganisk fosfat utsatt for en spesiell oksidasjon med dannelsen av 1,3-bisfosfoglyseresyre og den reduserte form av NAD (NADH). Denne reaksjonen er blokkert av jod eller bromacetat, fortsetter i flere stadier:

1,3-bifosfoglyserat er en høy-energiforbindelse (høy energibinding konvensjonelt merket "tilde"

). Virkemekanismen for glyceraldehydfosfatdehydrogenase er som følger: I nærvær av uorganisk fosfat virker NAD + som en akseptor av hydrogen, som spaltes fra glyceraldehyd-3-fosfat. I prosessen med dannelse av NADH binder glyceraldehyd-3-fosfat til enzymmolekylet på bekostning av SH-gruppene av sistnevnte. Bundet dannet er rik på energi, men det er skjøre og splittes under påvirkning av uorganisk fosfat, med dannelsen av 1,3-bisfosfoglyserinsyre.

Den syvende reaksjonen katalyseres av fosfoglyceratkinase, mens energirig fosfatrest (fosfatgruppe i posisjon 1) overføres til ADP med dannelse av ATP og 3-fosfoglycerolsyre (3-fosfoglyserat):

På grunn av virkningen av to enzymer (glyceraldehosphatdehydrogenase og fosfoglyceratkinase) blir energien frigjort under oksydasjonen av aldehydgruppen av glyceraldehyd-3-fosfat til karboksylgruppen lagret i form av ATP-energi. I motsetning til oksidativ fosforylering kalles dannelsen av ATP fra høy-energiforbindelser substratfosforylering.

Den åttende reaksjonen ledsages av intramolekylær overføring av den gjenværende fosfatgruppe, og 3-fosfoglyversyre omdannes til 2-fosfoglyserinsyre (2-fosfoglyserat).

Reaksjonen er lett reversibel, fortsetter i nærvær av Mg2 + -ioner. Kofaktoren til enzymet er også en 2,3-bisfosfoglyseresyre på samme måte som i fosfoglukomutasereaksjonen, glukose-1,6-bisfosfat spiller rollen som en koaktor:

Den niende reaksjonen blir katalysert av enzymet enolase, med 2-fosfoglyserinsyre som et resultat av at vannmolekylet splittes i fosfonolpyruvsyre (fosfoenolpyruvat), og fosfatbindingen i posisjon 2 blir høy energi:

Enolase aktiveres av divalente kationer Mg 2+ eller Mn 2+ og er inhibert av fluorid.

Den tiende reaksjonen er karakterisert ved å bryte av høyenergibåndet og overføring av fosfatresten fra fosfoenolpyruvat til ADP (substratfosforylering). Katalysert av enzymet pyruvatkinase:

Virkningen av pyruvatkinase krever Mg2 + -ioner, så vel som monovalente alkalimetallkationer (K ​​+ eller andre). Inne i cellen er reaksjonen praktisk talt irreversibel.

Som et resultat av ellevte reaksjonen reduseres pyruvsyre og melkesyre dannes. Reaksjonen fortsetter med deltakelsen av enzymet laktatdehydrogenase og koenzym NADH, dannet i den sjette reaksjonen:

Sekvensen av reaksjonene som foregår ved glykolyse er vist i fig. 10.3.

Fig. 10.3. Sekvensen av glykolysereaksjoner.

1-heksokinase; 2 - fosfoglucoisom-ganger; 3-fosfofruktokinase; 4-aldo-lase; 5-triosfosfatisomerase; 6 - glyceraldehydfosfatdehydrogenase; 7-fosfoglyceratkinase; 8 - fosfoglyceromutase; 9-enolase; 10 - pyruvat-naza; 11 - laktatdehydrogenase.

Pyruvatreduksjonsreaksjonen fullfører den interne redoksglykolyse-syklusen. NAD + spiller rollen som en mellomliggende bærer av hydrogen fra glyceraldehyd-3-fosfat (6. reaksjon) til pyruvsyre (11. reaksjon), mens den regenererer seg selv og igjen kan delta i en syklisk prosess som kalles glykolytisk oksidasjon.

Den biologiske betydningen av glykolyseprosessen er først og fremst i dannelsen av energirige fosforforbindelser. I de tidlige stadier av glykolyse blir 2 ATP-molekyler (heksokinase og fosf-fruktkininkinasereaksjoner) brukt. På etterfølgende 4 molekyler av ATP (fosfoglyceratkinase og pyruvatkinase-reaksjoner) dannes. Dermed er energieffektiviteten til glykolyse under anaerobe forhold 2 ATP molekyler per glukose molekyl.

Som nevnt er hovedreaksjonen som begrenser glykolysens hastighet fosfofructokinase. Den andre reaksjonen, den hastighetsbegrensende og regulerende glykolyse er heksokinasereaksjonen. I tillegg er glykolyse også kontrollert av LDH og dets isoenzymer.

I vev med aerob metabolisme (vev i hjerte, nyrer, etc.) dominerer LDH isoenzymer.1 og LDH2 (se kapittel 4). Disse isoenzymer hemmer av selv små konsentrasjoner av pyruvat, som forhindrer dannelsen av melkesyre og bidrar til en mer fullstendig oksydasjon av pyruvat (nærmere bestemt acetyl CoA) i tricarboxylsyre-syklusen.

I humant vev, som i stor grad bruker glykolysenergi (for eksempel skjelettmuskulatur), er de viktigste isoenzymene LDH5 og LDH4. LDH aktivitet5 maksimal ved de konsentrasjoner av pyruvat som hemmer LDH1. Overvekt av LDH isoenzymer4 og LDH5 forårsaker intens anaerob glykolyse med rask omdannelse av pyruvat til melkesyre.

Som nevnt kalles prosessen med anaerob nedbrytning av glykogen glykogenolyse. Innblanding av glykogen D-glukoseenheter i prosessen med glykolyse skjer ved deltakelse av 2 enzymer - fosforylase a og fosfor-glukosmutase. Glukose-6-fosfatet dannet som et resultat av fosfoglukomutase-reaksjonen kan inngå i glykolyseprosessen. Etter dannelsen av glukose-6-fosfat sammenfaller flere veier av glykolyse og glykogenolyse helt sammen:

I prosessen med glykogenolyse akkumuleres ikke to, men tre ATP-molekyler i form av høy-energiforbindelser (ATP brukes ikke på dannelsen av glukose-6-fosfat). Det ser ut til at energieffektiviteten til glykogenolyse ser ut til å være noe høyere enn glykolyseprosessen, men denne effektiviteten oppnås bare i nærvær av aktiv fosforylase a. Det bør tas i betraktning at ATP konsumeres i prosessen med aktivering av fosforolylase b (se figur 10.2).

Glykolyse og glykogenolyse

Under anaerobe forhold er glykolyse den eneste energiforsyningsprosessen i et dyrs kropp. Det er takket være glykolyseprosessen at menneskekroppen og dyrene kan utføre en viss tidsperiode for en rekke fysiologiske funksjoner ved oksygenmangel. I de tilfeller der glykolyse oppstår i nærvær av oksygen, snakker de om aerob glykolyse. (Under aerobiske forhold kan glykolyse betraktes som den første fasen av oksydasjon av glukose til sluttproduktene i denne prosessen - karbondioksid og vann.)

For første gang brukte termen "glykolyse" Lepine i 1890 for å referere til glukosetapet i blod som ble trukket fra sirkulasjonssystemet, dvs. in vitro.

I en rekke mikroorganismer er prosesser som ligner på glykolyse forskjellige typer fermentering.

Sekvensen av glykolysereaksjoner, så vel som deres mellomprodukter, har blitt godt studert. Glykolyseprosessen katalyseres av elleve enzymer, hvorav de fleste isoleres i en homogen, krystallinsk eller høyrenset form, og egenskapene derav er tilstrekkelig studert. Merk at glykolyse forekommer i hyaloplasma av cellen. I kategorien. 27 viser data om frekvensen av anaerob glykolyse i forskjellige rottevev.

Den første enzymatiske glykolysereaksjonen er fosforylering, dvs. overføring av ortofosfatrester til glukose ved ATP. Reaksjonen katalyseres av enzymet heksokinase:

Dannelsen av glukose-6-fosfat i heksokinasereaksjonen er forbundet med frigjøring av en signifikant mengde av den frie energi i systemet og kan betraktes som en praktisk talt irreversibel prosess.

Hexokinase enzym er i stand til å katalysere fosforyleringen av ikke bare D-glukose, men også andre heksoser, spesielt D-fruktose, D-mannose, etc.

I leveren, i tillegg til heksokinase, finnes det et enzym glukokinase, som katalyserer fosforyleringen av bare D-glukose. I muskelvevet til dette enzymet er ikke (se. Leverens rolle i karbohydratmetabolismen).

Den andre glykolysereaksjonen er omdannelsen av glukose-6-fosfat ved virkningen av enzymet heksosfosfatisomerase til fruktose-6-fosfat:

Denne reaksjonen går lett i begge retninger og krever ikke tilstedeværelse av noen koaktorer.

I den tredje reaksjon fosforyleres det resulterende fruktose-6-fosfat med det andre ATP-molekylet. Reaksjonen katalyseres av enzymet fosfofructokinase:

Denne reaksjonen er praktisk talt irreversibel, analog med heksokinase, den fortsetter i nærvær av magnesiumioner og er den langsomt igangværende glykolysereaksjon. Faktisk bestemmer denne reaksjonen graden av glykolyse som en helhet.

Fosfofructokinase er en av de allosteriske enzymer. Det hemmeres av ATP og stimuleres av ADP og AMP. (Aktiviteten av fosfofructokinase er også hemmet av citrat. Det har vist seg at i diabetes, sult og andre forhold, når fett brukes mye som energikilde, kan innholdet av citrat i vevscellene øke flere ganger. Under disse forhold er sitronsyrefosfofruktokinase sterkt hemmet.). Ved signifikante verdier av ATP / ADP-forholdet (som oppnås ved prosessen med oksidativ fosforylering), hemmeres aktiviteten av fosfofructokinase og glykolyse blir redusert. Tvert imot, med en reduksjon i dette forholdet, øker intensiteten av glykolyse. Dermed er aktiviteten av fosfofructokinase i den ikke-arbeidende muskelen lav, og konsentrasjonen av ATP er relativt høy. Under muskelarbeidet er det et intenst forbruk av ATP, og aktiviteten til fosfofructokinasen økes, noe som fører til en økning i glykolyseprosessen.

Den fjerde glykolysereaksjonen katalyseres av et aldolase-enzym. Under påvirkning av dette enzymet er fruktose-1,6-difosfat delt inn i to fosfotrioser:

Denne reaksjonen er reversibel. Avhengig av temperaturen, er likevekten etablert på et annet nivå. Generelt, når temperaturen stiger, skifter reaksjonen mot større dannelse av triosfosfater (dioksyacetonfosfat og glyceraldehyd-3-fosfat).

Den femte reaksjonen er triazofosfatisomeriseringsreaksjonen. Denne reaksjonen katalyseres av enzymetriosfosfatisomerasen:

Likevekten av denne isomerasereaksjonen skiftes mot dihydroksyacetonfosfat: 95% dihydroksyacetonfosfat og ca. 5% glyceraldehyd-3-fosfat. Imidlertid kan i etterfølgende glykolysereaksjoner bare en av de to triosfosfater som er dannet, nemlig glyceraldehyd-3-fosfat, direkte inkluderes. Som et resultat, da aldehydformen av fosfortriose blir ytterligere transformert, omdannes dihydroksyacetonfosfat til glyceraldehyd-3-fosfat.

Dannelsen av glyceraldehyd-3-fosfat som det ble fullført første trinn av glykolyse. Den andre fasen er den vanskeligste og viktigste delen av glykolyse. Den inkluderer en redoksreaksjon (glykolytisk oksidasjonsreduksjon), kombinert med substratfosforylering, under hvilken ATP dannes.

I den sjette reaksjonen av glyceraldehyd-3-fosfat i nærvær av enzymet glyceraldehydfosfatdehydrogenase (3-fosfoglyceridaldehyddehydrogenase) underkastes koenzym NAD og uorganisk fosfat en spesiell oksidasjon med dannelsen av 1,3-difosfoglyserinsyre og den reduserte form av HA.2). Denne reaksjonen er blokkert av jod eller bromacetat, den fortsetter i flere stadier. I alt kan denne reaksjonen bli representert som følger:

1,3-difosfoglykersyre er en høy-energiforbindelse. Virkemekanismen for glyceraldehyd-fosfatdehydrogenase er som følger: I nærvær av uorganisk fosfat virker NAD som en akseptor av hydrogen, som spaltes fra glyceraldehyd-3-fosfat. Under utdanningsprosessen NADH2 glyceraldehyd-3-fosfat binder til enzymmolekylet av SH-gruppene til sistnevnte. Den resulterende bindingen er rik på energi, men den er skjøre og splittes under påvirkning av uorganisk fosfat. Dette danner 1,3-difosfoglycerinsyre.

I den syvende reaksjonen, som katalyseres av fosfoglyceratkinase, overføres energi-rik fosfatrest (fosfatgruppe i posisjon 1) til ADP med dannelsen av ATP og 3-fosfoglyserinsyre (3-fosfoglyserat):

På grunn av virkningen av to enzymer (glyceraldehydfosfatdehydrogenase og fosfoglyceratkinase) blir energien frigjort under oksydasjonen av aldehydgruppen av glyceraldehyd-3-fosfat til karboksylgruppen lagret i form av ATP-energi.

I den åttende reaksjonen skjer den intramolekylære overføring av den gjenværende fosfatgruppen og 3-fosfoglykinsyren blir omdannet til 2-fosfoglycerinsyre (2-fosfoglycerat).

Reaksjonen er lett reversibel, fortsetter i nærvær av Mg2 + -ioner. Enzymkofaktoren er også 2,3-difosfoglycerinsyre, på samme måte som i fosfoglukomutase-reaksjonen, ble kofaktorens rolle utført med glukose-1,6-difosfat:

I den niende reaksjonen blir 2-fosfoglycerinsyre som et resultat av splitting av vannmolekylet til fosfoenolpyruvinsyre (fosfoenolpyruvat). I dette tilfellet blir fosfatbindingen i posisjon 2 høy energi. Reaksjonen katalyseres av enzymet enolase:

Enolase aktiveres av divalente kationer Mg 2+ eller Mn 2+ og er inhibert av fluorid.

I den tiende reaksjonen brytes høy-energi-bindingen og fosfatresten overføres fra fosfoenolpyruvsyre til ADP. Denne reaksjonen katalyseres av enzymet pyruvatkinase:

Mg 2+ eller Mn 2+, så vel som monovalente alkalimetallkatjoner (K ​​+ eller andre) er nødvendige for virkningen av pyruvatkinase. Inne i cellen er reaksjonen praktisk talt irreversibel.

I den ellevte reaksjon dannes melkesyre som et resultat av reduksjonen av pyruvinsyre. Reaksjonen fortsetter med deltagelse av enzymet laktatdehydrogenase og koenzym NADH 2+:

Generelt kan sekvensen av reaksjoner som forekommer under glykolyse, bli representert som følger (figur 84).

Pyruvatreduksjonsreaksjonen fullfører den interne redoksglykolyse-syklusen. Her spiller NAD rollen som bare en mellomliggende bærer av hydrogen fra glyceraldehyd-3-fosfat (den sjette reaksjonen) til pyruvsyre (den ellevte reaksjon). Det følgende viser skjematisk reaksjonen av glykolytisk oksidasjon, så vel som stadiene hvor ATP dannes (figur 85).

Den biologiske betydningen av glykolyseprosessen består primært i dannelsen av energirige fosforforbindelser. I den første fasen av glykolyse blir to ATP-molekyler (heksokinase- og fosfofruktokinasereaksjoner) brukt. I andre trinn dannes fire ATP-molekyler (fosfoglyceratkinase og pyruvatkinase-reaksjoner).

Dermed er energieffektiviteten til glykolyse to ATP-molekyler per glukosemolekyl.

Det er kjent at forandringen i fri energi under splittelsen av glukose til to molekyler melkesyre er ca. 210 kJ / mol: